编译：微科盟北岸，编辑：微科盟汤貝、江舜尧。
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导读
肠道菌群组成适应性变化是动物适应食物量和食性组成季节性变化的途径之一。然而，除了食性变化，肠道微生物组成的其他潜在环境驱动因素很少被研究，特别是生活在自然环境中的生物体。因此，研究人员生成了迄今为止最大的野生非人灵长类动物肠道菌群数据集，以确定从野生狮尾狒（Theropithecus gelada）采集的758份样本中肠道菌群多样性和功能的环境驱动因素。狮尾狒生活在寒冷的高海拔环境中，由于低质量的野草食物，狮尾狒面临着极端的温度调节和能量限制。研究人员测试了食物量（雨季）和体温调节压力（温度）如何预测狮尾狒的肠道菌群组成。狮尾狒的肠道菌群组成随着雨季和温度的变化而变化，这表明狮尾狒对食性和温度调节挑战有不同的响应。微生物的变化是由不同季节食性中主要成分差异驱动的：在雨季，肠道菌群以消化草的纤维分解细菌/发酵细菌为主，然而在旱季，肠道菌群以消化植物地下根茎淀粉的细菌为主。虽然温度对肠道微生物的影响相对较小，但可以检测到。在寒冷的旱季，涉及能量、氨基酸和脂肪代谢的细菌基因增加，表明当温度调节和营养应激同时发生时，肠道的发酵活动受到刺激，这可能有助于狮尾狒在挑战性时期保持能量平衡。总之，这些结果阐明了肠道菌群的可塑性在多大程度上为宿主提供了在食性和代谢上的灵活性，并可能是其在不断变化的环境中茁壮成长的关键因素。在更长的进化时间尺度上，这种由肠道微生物群提供的代谢灵活性可能也让狮尾狒属（Theropithecus）的成员采用一种特殊的饮食，并在东非的高海拔草原上开拓新的栖息地。
原名：Seasonal shifts in the gut microbiome indicate plastic responses to diet in wild geladas
译名：肠道菌群的季节性变化表明野生狮尾狒对食性的可塑性反应
期刊：Microbiome
IF：14.650
发表时间：2021.1.23
通讯作者：Alice Baniel & Amy Lu & Noah Snyder-Mackler
通讯作者单位：纽约州立大学石溪分校人类学系；华盛顿大学心理学系
通过高深度的16S rRNA基因测序，研究人员在758份粪便中共获得了3295个
扩增子序列变异（
ASVs，平均每个样本813 ± 243 ASVs，范围= 92-1730）。大多数ASVs可以归类到门分类水平（100%）、纲分类水平（
99%
）和目分类水平（99%），但是在科分类水平（85%）和属分类水平（61%）上大幅减少。这3295个ASVs可以分类到16个不同的菌门、65个菌科和200个菌属（图1）。在这3295个ASVs中，有170（5%）条序列存在于至少90%的样本中，形成了狮尾狒的“核心微生物群”。丰度最高的四个菌门为厚壁菌门（Firmicutes，32%）、Kiritimatiellaeota（26%）、拟杆菌门（Bacteroidetes，23%）和螺旋体门（Spirochaetes，5%）（图1a）。所有分配到Kiritimatiellaeota的微生物都是RFP12菌科的一部分，几乎占了狮尾狒肠道微生物群的四分之一（平均26%，范围0.02 - 70%，图1b）。尽管有高丰度的RFP12，属于这一组的78个ASVs不能分配到科分类水平以下。因此，我们使用BLAST在NCBI数据库中查询这些序列。这些RFP12序列（约97%）与之前发现的后肠食草动物粪便中的细菌序列最相似（亚洲象、驯养的马、索马里野驴
、斑马和黑犀牛），在较小程度上，与几个前肠发酵的瘤胃动物相似（牛、牦牛和红袋鼠）。综上所述，
RFP12菌科是草食性物种的关键微生物，特别是后肠发酵，可能在狮尾狒的植物消化过程中起着重要的发酵作用。在反刍动物和草食性后肠发酵动物中发现的其他菌种也普遍存在于狮尾狒的肠道中，包括许多纤维素分解/纤维分解的细菌（瘤胃球菌科：Ruminococcaceae，13%；毛螺菌科：Lachnospiraceae，6%；Clostridiales vadinBB60 group，4%；纤维杆菌科，Fibrobacteraceae，1.5%）和发酵的菌科（理研菌科：Rikenellaceae，5.3%；普雷沃氏菌科：Prevotellaceae，5%；BacteroidalesF082，4.1%）（图1b）。螺旋体门主要由
密螺旋体属（
Treponema，3.5%）组成，一个涉及木质纤维素降解的菌属。
图
1
从门和科分类水平分析狮尾
狒肠道菌群组成。
狮尾狒粪便中所有菌门的相对丰度（
a
）和
24
个丰度最高菌科的相对丰度（
b
）（
> 0.02%
）。
中位数和中位数绝对偏差（误差限值）用橙色表示。
研究降雨量和温度的季节性变化与狮尾狒肠道微生物群的变化之间的关系，研究人员采用了真实气候条件的测量方法，包括每月累积降雨量（草可利用性的一个合适替代物）和月平均最低气温（体温度调节的替代物）。在样本内群落多样性水平上（α多样性），研究人员发现累积雨量与Shannon均匀度呈正相关（表1，图2a，c），但对细菌丰富度和Faith系统发育多样性没有影响。因此，降雨量与样本内ASVs的相对丰度有关，而与ASVs的绝对数量或系统发育多样性无关。累积降雨量显著解释了3.3%的样本间总体组成差异或β多样性（通过Aitchison距离测量）（表2），这低于两个种群统计学变量的解释：个体特征和单位（种群群体）成员（分别为20%和6%；表2）。beta多样性的第一个主成分，解释了15%的变异，与降雨有很大关系（r = 0.43，t = 12.93，df = 756，p < 0.001，图2b）。普雷沃氏菌科、瘤胃球菌科和毛螺菌科的ASVs与PC1呈正相关（即与高降雨量呈正相关，图2d）。与此相反，RFP12菌科和在雨季丰度不高的瘤胃球菌科亚群的ASVs与PC1呈负相关（即雨量少时更丰富）。
表1 α多样性的决定因素，由Shannon指数衡量（参数和检验基于758个样本和131个个体的线性混合模型，控制个体特征和单位成员的变量。p值小于0.05用粗体突出显示）。
表2 多样性的决定因素。PERMANOVA和样本间的Aitchison相异性距离对对显著构成狮尾狒肠道微生物群的预测因子进行检验的结果。。R²值表示每个变量所解释的样本间变异量。
图2 降雨量塑造了狮尾狒的肠道菌群。a根据累积降雨量（mm）的Shannon alpha多样性指数的部分残差图。黑点表示LMM（线性混合模型）的部分残差（即显示了累积降雨量和alpha多样性之间的关系，同时控制其他影响因子的干扰）。蓝线和置信区间来自线性回归（仅为代表）。7个离群样本（低的Shannon指数）为了表达的清晰而被省略。b根据累积雨量显示第一主成分（PC1）上的样本间不相似性（基于Aitchison距离）。c旱季（过去一个月雨量< 100毫米，N = 362）和雨季（过去一个月雨量 > 200 mm，N = 282）样品中五个菌门的丰度图。d ASVs在第一主成分上的载荷分数。载荷分数 > 0.4（雨季特征）和 < −0.4（旱季特征）为彩色。
累积降雨量预测了所有分类水平下肠道微生物的相对丰度，并与63%的菌科相对丰度显著相关（在其他分类水平上占分类群的59-81%，图3，Benjamini-Hochberg相关p值：pBH < 0.05）。因此，在大多数类群中，肠道细菌的相对丰度在雨季和旱季之间存在明显的差异（图4）。在雨季，在拟杆菌目中几个重要的发酵菌科均有增加（包括普雷沃氏菌科和拟杆菌科），以及在一些纤维素分解/纤维分解细菌类群也有增加（毛螺菌科、纤维杆菌科、螺旋体科和瘤胃球菌科的几个菌属，图5a），这表明，当狮尾狒的食物主要是草类时，植物细胞壁多糖的消化效率提高了。特别是，9个普雷沃氏菌属以及拟杆菌属在雨季比旱季具有更高的丰度（
图
4b）。这也增加了几个专门分解纤维素的菌属（例如，Senegalimassilia、丁酸弧菌属（Butyrivibrio）、Saccharofermentans、Cellulosilyticum、Marvinbryantia；图4b）。相比之下，旱季的特点是淀粉酶属的丰度增加（琥珀酸弧菌属（Succinivibrio）、链球菌属（Streptococcus）和Pirellulaceae p-1088-a5 gut group），几个糖发酵菌科丰度显著增加（Victivallales，vadinBE97和Christensenellaceae）以及甲烷产生菌Methanobrevibacter，这是一种提高发酵速率和消化效率的一种菌属。与beta多样性分析一致，研究人员还发现RFP12菌科在旱季的相对丰度有所增加（图5b）。与降雨相关的菌群变化也与狮尾狒肠道微生物组预测功能的变化相对应（由PICRUSt2分析）。在湿润时期，功能变化倾向于反映纤维素分解和发酵活性细菌类群。细菌膜转运分子（例如离子，糖，脂质，肽），DNA复制和修复及细胞运动的微生物途径增加。我们还发现了糖代谢途径的增加（例如，淀粉和蔗糖代谢、果糖、甘露糖和半乳糖）。这种活性可能反映了纤维降解细菌的糖裂解酶和纤维素复合体通过外膜输出（复杂的多糖太大，不能直接穿透细菌内部，必须先被裂解）和可溶性低聚糖通过细菌的膜被吸收。
图3 降雨量对细菌相对丰度的影响最强。在五个分类水平上，与降雨量（紫色条）、温度（橙色条）或性别（绿色条）显著相关的分类单元百分比（Benjamini-Hochberg校正p值：pBH < 0.05）。对于一个给定的细菌分类单元，使用每个样本该分类单元计数的负二项GLMM（广义线性混合效应模型）来评估每个预测因子的显著性（控制测序深度作为偏移因子，并包括个体特征和单位成员作为随机效应）。只有pBH < 0.05的类群被认为具有显著性。条形图上的数字表示具有显著差异的菌群数量，而下面的数字表示每个分类水平检测的总菌群数量。在任何分类水平上，年龄与任何菌群的相对丰度均无显著相关性。
图4 降雨量预示着许多细菌类群的相对丰度。a科分类水平和b属分类水平根据累积降雨量的不同，它们的丰度也不同。对每个分类单元的累积降雨效应的估计来自负二项GLMM模型，该模型分别对样本中每个分类单元的计数进行建模（控制测序深度作为偏移因子，并包括个体特征和单位成员作为随机效应）。以“*”开头的菌群适合二项式模型。只有pBH < 0.05的菌群被认为具有显著性。为了方便展示b图，只展示效应大小为 > |0.2|的菌属。具有丰度差异菌属的完整列表见表S7。一个菌科或菌属的“广义功能”的赋值只是为了表示，是对每个分类群内的各种功能的简化。
图5 与降雨量密切相关的六个细菌类群（科分类水平或属分类水平）的相对丰度。a在雨季丰度较高的菌科和b在旱季丰度较高的菌科。注意的是y轴上的刻度是以log10为刻度（RFP12除外，因为它的丰度很高，所以绘制在原始刻度上）。蓝线和置信区间来自线性回归（仅为代表）。这些影响的显著性已经用负二项GLMMs估计，包括个体特征和单位成员作为随机效应。
在旱季，狮尾狒的肠道中含有大量的细菌基因，这些基因涉及能量、氨基酸和脂质代谢（图6a，c）。特别是细胞能量的产生和细胞活动在这段时间内增强，这可以从柠檬酸循环、氧化磷酸化及脂肪酸合成和代谢途径的增加得到证明。其他的能量代谢途径也在旱季增加，包括甲烷途径和碳固定途径，这是厌氧菌产生能量的重要因素。最后，旱季与蛋白质原氨基酸合成（例如，色氨酸）、蛋白质的翻译和合成和脂多糖的合成相关功能的增加相关。但是要注意，与其他哺乳动物相比，所有样本（样本中的细菌与参考基因组序列相似程度的度量）的加权最近排序的分类单元指数（NSTI）值相对较高（平均值 ± SD = 0.60 ± 0.13）。因此，研究结果应该谨慎解释，因为它们提供了基于之前研究中的细菌功能特征预测基因家族谱的常规概念。
图6 降雨量可以预测肠道微生物群的功能。a KEGG Orthology（KO）在Level2分类水平的细菌功能途径根据累积降雨量（mm）不同。每个路径的“降雨”效应的估计来自于一个LMM，该LMM拟合于每个样本每个路径的相对丰度。只展示pBH < 0.05的通路。根据月累计降雨量，雨季b和旱季c三条增强最明显的功能通路的相对丰度。蓝线和置信区间来自线性回归。用LMMs（包括个体特征和单位成员）作为随机效应，估计了每条通路降雨效应的显著性。
3 温度
与降雨量相比，最低温度对肠道微生物的影响要小得多。平均最低温度不影响α多样性的任何指数（表1），只解释了0.33%的beta多样性差异（表2）。温度的变化与5%菌科的相对丰度显著相关（5 - 22%在其他分类水平上，图3，pBH < 0.05）。更具体地说，在较冷的温度下，两种淀粉水解菌属的丰度较高（乳杆菌属（Lactobacillus）和链球菌属）；在几种糖发酵菌属（Hydrogenoanaerobacterium、Clostridiumsensu stricto 1和Coprococcus 1）和纤维素分解菌属（Marvinbryantia和瘤胃球菌科的两个菌属）中。相比之下，温度越高，
Verrucomicrobia
、产甲烷菌Methanobrevibacter以及来自瘤胃球菌科和毛螺菌科的几个纤维素降解/纤维降解菌属的丰度就越高。与分类学分析相似，研究人员发现温度对狮尾狒肠道微生物群的预测功能的影响要小得多。在较冷的时期，研究人员发现参与脂质代谢和能量生产的细菌途径预计会增加（特别是氧化磷酸化途径）。其他在寒冷时期增加的途径包括
DNA修复、重组和细菌分泌系统。在更热的时期里，甲烷代谢和ABC运输（一种膜转运体）途径增加预计会导致代谢途径的特征更差，也更不明确。4 性别、生殖状态和年龄
与雄性相比，雌性肠道微生物组表现出更高的
α
多样性，无论指数是什么（丰富度、均匀度和Shannon指数；表1）。然而，在整个样本中，性别几乎不能解释样本之间的差异（即< 1%；表2）。研究人员只检测到少量的细菌类群的丰富程度因性别而异（图3）。在门分类水平上，雌性拥有更多的Verrucomicrobia和Proteobacteria（变形菌纲，特别是Gammaproteobacteria、Deltaproteobacteria和Alphaproteobacteria）。在科分类水平上，雌性有高多的菌群参与乳酸代谢（乳杆菌科，Anaerovibrio），纤维素水解（Saccharofermentans）和葡萄糖和脂肪运输的调节（Erysipelatoclostridium）。另一方面，雄性只有高丰度的Pirellulales。雌性和雄性肠道菌群没有显著差异的代谢途径。雌性生殖状态不影响α多样性指数，也不是影响样本间beta多样性的显著因素。极少数细菌菌群在雌性不同生殖状态期间差异丰富。相较于交配期和哺乳期，处于妊娠期的雌性个体拥有更高丰度的Verrucomicrobiota（Verrucomicrobiae菌纲）和Epsilonbacteraeota。特别是Helicobacter菌属（属于Epsiolonbacteroaeto菌科）
，一个假定的病原体，在妊娠期发病率较高。根据生殖状态的不同，预测的代谢途径也有所不同。年龄对
α多样性（表1）和beta多样性没有任何影响，并且幼龄狮尾狒和老龄狮尾狒之间菌群或预测的代谢途径差异不显著。研究人员发现狮尾狒肠道微生物群的变化可能有助于动物应对食物供应和温度调节需求，这与季节性变化的假设相一致。首先，
狮尾狒的肠道微生物群具有高度可塑性，对气候的季节性波动，尤其是降雨量（食物可用率的代替因子）反应迅速。
第二，
在旱季和雨季，涉及能量、氨基酸和脂类代谢的细菌功能的预测增加表明短链脂肪酸的产量增加可以在能量和温度调节挑战性时期更有效的消化食物
。研究人员进一步发现，
个体特征和社会群体解释了近三分之一的狮尾狒肠道微生物组的变化，而其他个体特征，如性别、繁殖状态和年龄对肠道微生物组的组成和功能的影响很小
。降雨量是影响狮尾狒肠道微生物群变化的最强生态因子，可解释约3.3%的总体微生物群组成。特别是，纤维素分解/纤维分解和发酵菌群在雨季增加，雨季的食物主要由纤维素组成，是主要的食物来源。而淀粉酶和产甲烷细菌类群在旱季增加，因为狮尾狒在他们的摄入更多的淀粉（即直链淀粉）和木质化食物。降雨对肠道微生物群的影响是强烈的，尽管事实上，在整个季节中，与其他生活在季节性更大环境中的哺乳动物相比（例如，从成熟的水果转向更多的叶子）狮尾狒只表现出适度的食性变化（即从只吃草到少吃草，多吃地下根茎—实际都来自同一种植物）。这种模式强调了狮尾狒在处理其独特的食性时肠道微生物群的重要性。在雨季，草的消化效率似乎取决于纤维素降解菌群之间的同向性（瘤胃球菌科，毛螺旋体科，纤维杆菌科和螺旋体科）和次级发酵细菌的高多样性（普雷沃氏菌科和拟杆菌科），这些菌群在雨季大量增加。第一种降解细菌附着在植物的细胞壁上，将纤维素、半纤维素和木聚糖水解成更小的多糖和低聚糖，而次级发酵细菌可以发酵这些可溶性多糖成更简单的糖。瘤胃球菌科和毛螺菌科是哺乳动物肠道中两个主要的纤维素分解细菌，当动物吃更多的叶子和植物时，它们的比例通常会增加。在次级发酵细菌方面，普雷沃氏菌科因其分解非纤维素多糖和果胶的作用而广为人知。它们是瘤胃细菌的主要成分（
~70%），在高纤维或水果的食性中丰度会增加。拟杆菌目的成员
，特别是拟杆菌属的成员，具有最大的碳水化合物降解活性，能够发酵广泛的植物多糖。
这些纤维素分解/纤维分解细菌丰度增加和次级发酵细菌的高通用性，可能帮助狮尾狒更有效地从雨季中吃的草中提取营养。相比之下，在旱季，狮尾狒更多地依赖于地下根茎器官，研究人员发现参与淀粉分解和糖化活性的微生物菌科相应增加（琥珀酸弧菌科、链球菌科和Christensenellaceae）。有趣的是，琥珀弧菌科在西藏猕猴（Macaca thibetana）的能量胁迫期间和在旱季Hazda游猎部落也有所增加，这表明它可能弥补宿主应对食物量的不足。在旱季，狮尾狒的微生物群的特征是甲烷短杆菌的增加。甲烷短杆菌（Methanobrevibacter）是一种含有氢营养古菌属，能将氢和甲酸酯转化为甲烷。在旱季，高效产氢菌（例如Christensenellaceae、Hydrogenoanaerobacterium和甲酸盐生产菌琥珀酸菌科）与产甲烷菌同时富集，表明这些类群在同向性条件下协同工作，以提高干燥期肠道淀粉多糖发酵的效率。在小鼠和人类中，丰富的产甲烷古菌增加了从食物中获得的热量，促进其他发酵细菌产生短链脂肪酸，并刺激脂肪生成。最终，在旱季，属于Kiritimatiellaeota菌门的RFP12菌科的丰度也大幅增加（即旱季30% vs 雨季18%）。RFP12菌科的特征仍然不明确，但越来越多的人认为这是马（Equus ferus caballus）后肠、绵羊（Ovis aries）或牛瘤胃的关键菌群。在狮尾狒粪便中属于RFP12菌科细菌序列与各种后肠草食性动物发酵细菌序列相似为97%，并且在较小程度上，也存在于前肠发酵的瘤胃中。这表明RFP12菌科在食草动物中起着特别重要的消化作用，但是至今尚未确定。以狮尾狒为例，这进一步表明它可能是一个关键细菌类群，消化狮尾狒在旱季食用的一些地下植物根茎。总的来说，在两个最常见的微生物数据库中，狮尾狒的肠道微生物很少可以参考到细菌基因组：SILVA（
更新于
2017）和Greengenes13_8（更新于2013）。与圈养动物和人类中发现的序列相比，除科分类水平外的细菌分配相对较低（只有65%的reads被分配到属分类水平）。这种糟糕的分类特征限制了研究人员理解肠道微生物群落代谢活动的能力，这需要从更广泛的非模式生物和野生生物中得到更多的微生物分子数据。Kiritimatiellaeota菌门，特别是RFP12菌科是很好的研究对象。在功能水平上，参与能量、氨基酸和脂质代谢的细菌基因在旱季的比例增加。特别是，与细胞呼吸、甲烷生成和原核生物碳固定相关的代谢途径变得更加普遍，这强烈表明在这一时期细菌的能量生产和细胞活性都受到了刺激。对这一数据的一种解释是，细胞活性的增加仅仅反映了食性从纤维转向淀粉，而淀粉比纤维素更容易被水解，因此可能更容易刺激细菌活性和碳水化合物发酵。或者，刺激细菌能量代谢和细胞活性可以反映肠道细菌更高的短链脂肪酸（SCFAs）产量，在营养限制时期为宿主提供额外的能量（当依赖备用食物时）。在其他几种哺乳动物的能量挑战性环境（如高海拔）中也发现了类似的细菌能量代谢预测功能增加，并与较高的SCFAs产生相关。对狮尾狒粪便中的SCFAs的分析将有助于确定这种高海拔物种是否也存在这种情况。需要注意的一点是，PICRUSt2功能预测的准确性可能低于其他研究，特别是与其他哺乳动物发表的NSTI（相似序列分类单元索引）值相比。以前对哺乳动物肠道微生物群的研究是对OTUs分组的细菌序列进行PICRUSt分析，而不是ASVs。因为
OTUs
将相似度为97%的序列聚类在一起，去除3%的遗传变异。因此根据定义OTUs将更接近参考基因组的样本，这可能导致NSTI值的降低。然而，虽然
研究人员的分析只反映了狮尾狒肠道菌群的有限部分，但与之前
OTUs聚类细菌的研究中相比不会太差。总的来说，虽然研究人员预测的功能可能会大致了解旱季和雨季肠道细菌代谢活动的差异，但它们并不像宏基因组或代谢组学数据中的功能特征那样精确。虽然，狮尾狒的食性会在旱季发生变化，但研究人员仍然不知道在这段时期狮尾狒是否（以及在何种程度上）会受到营养或能量的限制。在旱季，草的可利用性下降，狮尾狒需要花更多的时间去寻找和挖掘地下植物的部分。这种地下食物通常被认为是备用食物，因为狮尾狒只在草较少的时候才食用它们，因为它们需要很长时间的处理。然而，一项研究发现，狮尾狒从地下根茎器官获得的热量与从草中获得的热量一样多，甚至更多。增加的热量摄入是否会被增加的觅食成本所抵消，目前尚不清楚。然而，即使增加了觅食成本，数据表明，肠道微生物群可能提高淀粉食物的消化效率，从而帮助狮尾狒在旱季保持或改善能量状态。未来对能量平衡季节变化的研究将有助于解决这一问题。与降雨量的影响相比，研究人员发现了温度对肠道微生物群影响的混合证据。温度只能解释0.33%的狮尾狒肠道菌群的变化。此外，在最冷和最热的月份之间，只有很少的菌群发生了大幅变化，并且大多数受温度影响的菌群也受到降雨量的影响。这可能是由于降雨量（以及饮食）在某种程度上与温度相关（皮尔逊相关系数 = 0.20）：狮尾狒在热旱季节（2月至5月）食用地下根茎，在冷雨季节食用鲜草（6与至9月）。而冷旱季（10月至1月）则表现为食性和温度的混合模式：10月至11月牧草利用率较高，在12月至1月显著减少。这两个月的特点是在食性中加入了地下根茎，也是一年中最寒冷的月份，这可能是狮尾狒最具挑战性的时期（混合营养和温度调节挑战）。因此，寒冷时期的特征是增加了两种淀粉酶和乳酸产生细菌（链球菌属和乳杆菌属），大概是为了更有效地从地下根茎中获取淀粉。在功能水平上，细菌的能量和脂质代谢在寒冷月份也受到刺激，进一步表明肠道细菌在温度调节需求时期对宿主消化效率和能量代谢有一定的刺激作用。这些在寒冷时期增加能源产量的季节性变化可能会带来一些代价。有人提出这样的理论，即有利于宿主生理的一个方面的变化，结果导致其他微生物的减少，微生物可能也是宿主所必需的。例如，促进宿主消化效率和能量代谢的微生物也可能促进炎症，甚至抑制免疫功能。研究人员没有发现狮尾狒中存在这种选择的任何明显证据，但是未来需要结合详细的宿主免疫和功能微生物数据来确定这种选择是否存在。最后，该研究发现狮尾狒的肠道微生物在很大程度上可以用个体特征来解释（20%），这一模式与包括人类在内的一系列脊椎动物的数据一致。然而，社会群体对狮尾狒的影响要低于其他社会哺乳动物（狮尾狒：6%，例如，非洲黄狮尾狒，Papio cynocephalus：18.6%的差异得到了解释；
黑吼猴：
14%；环尾狐猴，Lemur catta：21%；
威尔士山地矮种马：
14%）。强个体效应和弱社会群体效应的结合非常类似于
Guassa
狮尾狒种群的数据，表明了这是普遍的的模式。这种微弱的群体效应可能是由于狮尾狒独特的社会系统造成的：因为社会个体往往聚集成一个大的团体，其组成有规律地变化，狮尾狒可能比其他灵长类动物有更高的个体间微生物传播率。未来的研究应更详细地探讨肠道微生物组组成的个体内波动，以及组间分布模式的差异是否可以解释这些不同。其他个体影响因子，即年龄、性别和雌性生殖状态，对肠道微生物组的影响非常有限，这与其他哺乳动物的结果相同（黄狮尾狒、环尾狐猴、维氏冕狐猴、、黑猩猩、猕猴、威尔士山地矮种马、家犬，但是，不同于黑吼猴或埃及果蝠）。尽管雌性狮尾狒比雄性狮尾狒的微生物丰富度更高，但是肠道微生物组成和预测功能差异却很小。与雄性相比，雌性的
Proteobacteria和Lactobacillus丰度较高。这两种细菌在人类和非人类灵长类动物中的妊娠和哺乳期间增加，并且是婴儿肠道的早期定殖菌群。此外，怀孕的雌狮尾狒有更多的Helicobacter，是一个潜在的致病菌属。在黑吼猴中也发现怀孕雌性体内潜在病原微生物的增加，这被认为是繁殖和免疫之间选择的结果。这些动态值得进一步研究。总体而言，狮尾狒的肠道菌群似乎具有高度可塑性，可以对宿主食性和体温调节需求的变化做出快速反应。刺激细菌细胞活动可以让狮尾狒在干燥和寒冷的时期保持足够能量的甚至改善能量平衡。越来越多的文献表明，肠道微生物群是为宿主提供适应食性和代谢灵活性的重要系统，而且可能是影响宿主适应不断变化的环境的关键因素，而研究人员的研究进一步证实了这一点。除了促进表型可塑性，由于哺乳动物微生物组组成和功能中存在强烈的宿主系统发育信号，以及微生物组遗传力的证据，越来越多的人认为肠道微生物组有助于宿主进化和物种形成。微生物群落在选择下影响宿主的表型，它们也将影响宿主的进化轨迹。在狮尾狒的例子中，肠道菌群组成的变化可能是一个重要的适应机制，它允许Theropithecus属的成员占据只属于自己的食性生态位，并从大约500万年前的Papio迅速多样化。与宿主适应性基因突变不同，宿主适应性基因突变需要几代的时间，肠道微生物群可以在几天内随着宿主饮食的变化而改变。鉴于
Theropithecus
和Papio的共同祖先是杂食性的，肠道微生物提供的饮食灵活性可能是Theropithecus成员在东非开发新的草原栖息地的重要一步，导致了一种特殊食性的进化，最终形成新的遗传和表型适应。狮尾狒的肠道微生物群是可塑性的，可以对宿主食性和体温调节需求的变化做出快速反应。这些变化似乎有助于狮尾狒应对营养摄入和能量稳态的季节性波动，潜在地允许它们在具有挑战性的季节性环境中保持能量平衡。研究人员的研究与越来越多的文献表明，肠道微生物群是一个重要的系统，为宿主提供新陈代谢的灵活性，是帮助宿主适应和适应变化环境的关键。未来对狮尾狒和其他动物的研究将进一步揭示肠道微生物是如何让宿主占据独特的食性生态位，潜在地允许宿主谱系扩展到新的栖息地，并促进新物种形成。
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