编译：微科盟阿Z，编辑：微科盟汤貝、江舜尧。
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导读
土壤有机质（SOM）分解的温度敏感性（Q10）是预测全球变暖条件下土壤碳（C）命运的关键参数。尽管如此，Q10对持续变暖的响应模式和潜在机制仍存在争议，尤其考虑到Q10、SOM质量和土壤微生物之间的复杂相互作用。我们研究了温带混交林生态系统中从-1.9到5.1℃的年平均温度（MAT）梯度中SOM分解的Q10，并同时检测了SOM质量和生物利用度、微生物分类组成和负责有机碳分解的功能基因。在7.0℃的温度梯度内，Q10值随MAT的增加而增加，但随SOM生物利用度的增加而降低。Q10值随着土壤微生物群落K策略的流行而增加，其特点是：（i）寡营养性与富营养性类群比例高，（ii）外生菌根与腐生真菌的比例高，（iii）负责降解惰性C为活性C的功能基因比例高，以及（iv）16S rRNA基因操纵子拷贝数低。由于惰性有机质主要由K-策略者利用，因此这些发现从微生物分类组成和功能的角度独立地支持了碳质量-温度理论。以双库模型为基础，进行了为期一年的孵育试验，研究了活性和惰性碳库对气候变暖的响应。在南部温暖地区，惰性SOM的分解对温度的升高更为敏感，这可能归因于K-选择微生物群落的优势。这意味着气候变暖将使温暖地区更大的惰性库活动起来，加剧了MAT和CO2外流增加之间的正反馈。这是首次尝试通过整合遗传信息和解开Q10与土壤微生物之间的复杂关系，将SOM分解的温度敏感性与微生物生态策略联系起来。
原名：Temperature sensitivity of SOM decomposition is linked with a K-selected microbial community
译名：SOM分解的温度敏感性与K-选择性微生物群落有关
期刊：Global Change Biology
IF：10.863
发表时间：2021.3.11
通讯作者：姜勇
通讯作者单位：中国科学院沈阳应用生态研究所
SOM分解的温度敏感性（Q10）在较暖的地点大于较冷的地点（图1a）。Q10值随MAT的增加而增加（线性混合模型p < 0.001；图1b）。我们使用方程1中的参数B作为SOM生物利用度的指标。logB值随MAT的增加而降低（p < 0.001；图1c），表明较暖地区的SOM生物利用度较低。与寒冷地点相比，温暖地点的DOC/SOC更高，并且随着MAT的增加而增加（p < 0.001；图1d）。沿MAT梯度的其他一般土壤特性如表S2所示。
图1. SOM分解的温度敏感性、SOM质量和跨温度梯度的生物利用度。（a）跨纬度梯度的采样点位置（红色圆圈）。圆的大小代表SOM分解的温度敏感性（Q10）。N，北部地区；M，中部地区；S，南部地区。(b）Q10与年平均气温（MAT）的关系。(c）有机碳生物利用度（方程式1中B值的对数转换）与MAT。(d）跨MAT梯度的DOC/SOC比率。实线表示线性回归，阴影区域表示95%置信区间（n= 65）。所有回归线在p < 0.05时均显著。
总体微生物群落组成的NMDS图显示，土壤按地点区分明显（图S1）。细菌和真菌的分类组成沿MAT梯度明显不同（PERMANOVAp < 0.05）。α变形杆菌、放线菌、浮霉菌和绿弯菌在温暖的地点比在寒冷的地点更占优势（图S2a-d）。这些细菌类群的相对丰度随MAT的增加而增加（线性混合模型，p < 0.01）。相反，β-变形菌、厚壁菌、芽单胞菌和拟杆菌的比例随着MAT的增加而下降（p < 0.01；图S2e-h）。酸杆菌、γ-变形菌、δ-变形菌和装甲菌门的丰度与MAT无关（p > 0.05；图S2i-k）。为了计算寡营养菌与富营养菌的比例，分别总结了可能的寡营养菌（如酸杆菌、放线菌、浮霉菌和绿弯菌）和富营养菌分类群（如β-变形菌、厚壁菌、芽单胞菌和拟杆菌）。由于α变形杆菌与β变形杆菌相比具有相对较低的rrn拷贝数，在这里，我们将α变形杆菌亚群划分为寡营养类群。寡营养菌与富营养菌的比例随MAT的增加而增加（p < 0.001；图2a）。细菌群落中rRNA操纵子拷贝数的纬度模式仍然支持K-策略在较温暖地区的流行，这可以通过群落-水平rRNA操纵子拷贝数随着MAT的增加而下降来证明（p < 0.001；图2b）。所有优势真菌门的相对丰度，包括子囊菌门、担子菌门和接合菌门，都与MAT无关（p > 0.05）。然而，当移除与其他土壤行为不同的两个最北端的地点时，真菌类群和MAT之间的关系得到了改善。因此，子囊菌门和接合菌门的相对丰度均下降（两种情况下p < 0.01；图S3a，c），并且担子菌门的相对丰度随MAT的增加而增加（p < 0.001；图S3b）。寡营养菌（担子菌门）与富营养菌（子囊菌门与接合菌门之和）的比例向暖区增加（p = 0.002；图2c）。关于功能类群，外生菌根（ECM）真菌的丰度与MAT无关（p > 0.05；图S4a），而腐生真菌在较冷的地点更占优势（p < 0.001；图S4b）。ECM与腐生真菌的比值随MAT的增加而增加（p = 0.004；图2d）。参与各种C底物降解的功能基因的拷贝数从×106到×109 μg-1微生物生物质碳（MBC）的量级不等。总的来说，随着MAT的增加，基因丰度趋于稳定（p > 0.05；图S5a-e）。我们将参与木质素和芳香族/萜烯（lig、mnp、pox、glx、CDH）氧化相关基因的总和指定为惰性的C降解基因，而参与纤维素（exg）、半纤维素（xyl）和淀粉（amyA）水解相关基因的总和指定为活性C降解基因。随着MAT的增加，C降解基因（R/L基因）的比例增加（p < 0.05；图2e），这意味着在温暖的地方发生惰性C降解的可能性很大。
图2. 沿年平均温度（MAT）梯度的微生物K-/r-策略比率。（a）细菌寡营养/富营养比率。(b）细菌群落的16S rRNA操纵子拷贝数。(c）真菌寡营养/富营养比率。(d）外生菌根（ECM）/腐生真菌比率。(e）惰性/活性有机碳降解基因丰度比（R/L基因）。实线表示线性回归，阴影区域表示95%置信区间（子图a、b和e的n= 65；n= 60（对于c和d）。所有回归线在p < 0.05时均显著。
温带混交林SOM分解（Q10）的温度敏感性随DOC/SOC比值的增加而增加（线性混合模型p < 0.001；图3a），但随着SOM对微生物生物利用度的增加而下降（LogB；p < 0.001；图3b）。一般来说，Q10值随着已知或疑似寡营养类群的丰度增加而增加，如真菌域的酸杆菌、浮霉菌、α变形菌和担子菌（所有情况p < 0.05；表S3）。Q10值随富营养类群的丰度而降低，包括细菌域中的β-变形菌、厚壁菌、拟杆菌以及真菌域的子囊菌和接合菌（p < 0.05；表S3）。Q10值随细菌群落和真菌群落寡营养/富营养比值的增加而增加（p < 0.05；图3c，e），表明K-策略的优势与SOM分解的温度敏感性之间的密切关联。Q10下降伴随着rRNA操纵子拷贝数的增加（p = 0.022；图2d）进一步表明r-策略的流行可能降低温度敏感性。Q10值随ECM真菌比例的增加而增加，随腐生真菌比例的增加而降低（p < 0.05；表S3）。结果表明，Q10随着ECM/腐生性营养真菌比率的增加而增加（p < 0.001；图3f）。温度敏感性随着C降解基因丰度的增加而增加（p < 0.05；表S3）。当基因分为惰性和活性C降解类别时，Q10值随惰性C与活性C降解基因比值的增加而增加（R/L基因；p < 0.01；图3g）。
图3. 有机碳质量和微生物K-/r-策略比率驱动SOM分解的温度敏感性（Q10）。（a）DOC/SOC比率。（b）有机碳的生物利用度，如LogB值所示。(c）细菌寡营养/富营养比率。(d）细菌群落的加权平均rRNA操纵子拷贝数。（e）真菌寡营养/富营养比率。（f）外生菌根（ECM）/腐生真菌比率。（g）惰性/活性有机C降解基因丰度比。实线表示线性回归，阴影区域表示95%置信区间（子图a、b、c、d和g的n= 65；对于e和f n = 60）。所有回归线均显著，p < 0.05。水平虚线表示Q10= 2.0，这是大多数生态系统模型中通常设置的一个常量值。使用结构方程模型（SEM）进一步区分气候、有机碳质量和生物有效性以及微生物r/K谱对SOM分解温度敏感性的直接和间接影响（图4）。MAT通过改变SOM的可提取部分（DOC/SOC）、生物利用度（参数B）和微生物群落的K-/r-策略比率（包括寡营养与富营养成员的比率、细菌群落的加权平均rRNA操纵子拷贝数、ECM与腐生真菌的比率，以及惰性与活性C降解基因的比率）来间接影响Q10（图4a）。MAT对SOM分解Q10的总效应为正，这与线性混合模型一致（图1b）。土壤DOC/SOC和土壤微生物K-/r策略比值对Q10的变化具有正向预测作用。相反，C的生物利用度（B）沿MAT梯度对Q10产生负面影响。C的生物利用度可以直接影响Q10，或通过改变微生物群落的K-和r-谱间接改变Q10。
图4. 利用结构方程模型（SEM）研究了年平均温度（MAT）、有机质质量和生物有效性以及微生物生态策略对SOM分解（Q10）温度敏感性的直接和间接影响。（a）最终的SEM模型。(b）变量的总影响。我们使用主成分分析（PCA）为微生物K-/r-策略比率创建多变量索引，其中变量包括细菌寡营养/富营养比率（BO/C）、真菌寡营养/富营养比率（FO/C）、细菌群落的rRNA操纵子加权平均拷贝数（rrn copy）、ECM/腐生真菌比率（ECM/Sapro）和惰性/活性C降解基因比率（R/L基因），建立了微生物K-/r策略比率的多变量指标。方框中的符号“↑”和“↓”分别表示变量的正负PC1值。箭头厚度表示关系的强度，蓝色虚线箭头表示显著的负相关，红色实心箭头表示显著的正相关（p < 0.05）。在最终模型中去除了无显著影响（p > 0.05）的通路。与箭头相邻的数字表示标准化的路径系数。*0.01< p < 0.05，**0.001< p < 0.01，**p < 0.001。
选择三种代表性土壤，分别从北部（N3）、中部（M3）和南部（S1）地区收集，以估算活性和惰性C库Q10的MAT相关变化。双库模型显示，中部地点具有最大的活性库，而北部场地具有最大的惰性库（图5a，b）。北部地点的活性库（k1）的分解速率常数随着孵育温度的升高而增加，而中部和南部地点的k1s在变暖条件下几乎保持不变（图5c）。惰性库的分解速率常数（k2）仅在北部地点略有增加。中部和南部的k2s随着孵育温度的升高而急剧增加。因此，活性C（Q10-L）的Q10值在北部地点（图5e的中间窗格）高得多，而惰性池（Q10-R）的Q10值在南部地点（图5e的右侧窗格）高得多。南部和中部地点的总Q10s高于北部地点（图5e的左图），这与短期孵育评估的瞬时Q10一致。
图5. 在北部（N）、中部（M）和南部（S）地区，池大小（a，b）、分解速率系数（c，d）以及活性和惰性C（e）的Q10值。通过双向方差分析，估计了培养温度（T）和地点（Site）对库大小和分解速率系数的影响。采用单因素方差分析和Duncan多范围检验，确定地点内温度效应或孵育温度内的地点效应。大写字母表示孵育温度内各地点间差异显著，小写字母表示地点内孵育温度的差异显著（p < 0.05）。
我们从两个基本问题开始，（i）SOM分解的温度敏感性（Q10）如何响应气候变暖？（ii）Q10的响应模式是否依赖于SOM质量和微生物生态功能？第一个问题的答案是，在这些温带混交林生态系统中，SOM分解的温度敏感性将随着基质的增加而增加。第二个问题的答案是Q10值将随着SOM惰性和K-选择微生物群落的流行而增加。Q10对预测的气候变暖的反应一直是一个争论不休的问题。我们沿着森林纬度梯度探索了Q10和MAT之间的关系（图1）。鉴于相似的植被组成和土壤类型（Argosols），这种气候序列为确定气候对土壤有机质循环的具体影响提供了独特的机会。这个MAT梯度可以用于理解预测的温度升高如何影响温带混交林的土壤C矿化。我们观察到，在短期（图1b）和长期（图5e）孵育方面，温暖地区的Q10显著高于寒冷地区。最近对大陆尺度森林生态系统中土壤微生物呼吸的温度敏感性进行的测量也支持了这种模式。相反，以前的一些案例研究和荟萃分析表明，北部寒冷地区的SOM矿化对温度比温暖的南部地区更敏感。这些不一致的观测结果可能归因于C质量的相互冲突的纬度模式、估计指标的不确定性以及抵消效应。一般来说，随着纬度的增加（降低的MAT），由于针叶树比例的增加，SOM在化学上变得越来越惰性化，以及较慢、不完全分解。我们确实在北部地区观察到较低的DOC/SOC和较高的C/N值（图1d；表S2）。根据碳质量-温度（CQT）假说，SOM分解的温度敏感性向寒冷地区增加。尽管如此，我们的结果并不支持这一预测，我们甚至发现DOC/SOC对Q10有积极影响（图3a），C/N对Q10有负面影响（表S2）。这表明除化学抗逆性之外的其他指标可用于代表温带森林生态系统中的SOM质量。以前的研究也提出，基于元素比率或化学成分的指数，如C/N比率或DOC/SOC，不是很好的预测微生物有机C质量和生物可用性的指标。如本文所述，微生物呼吸比速率的测量是土壤有机C库的一种“生物”分馏，并且仍然是估算微生物基质可用性的最准确方法。因此，代表“生物”利用的指标被推荐为SOC可分解性和不稳定性的指标。例如，通过将C质量定义为每单位有机碳的微生物CO2产生率，SOM的相对质量与各种土壤的Q10值之间存在很强的负相关关系。Bosatta和Agren从生化角度将C质量定义为将有机物质矿化为CO2所需的酶促步骤数，并发现较低的底物质量对温度变化更敏感。我们使用了参数B，它代表了在0°C下每单位有机C的基础微生物呼吸速率，作为SOM生化质量的指标。温暖地区的B值低于寒冷地区（图1c），Q10值随着B值的增加而降低（图3b）。我们的结果与经典的CQT假说并不矛盾。相反，这些发现通过使用“生物”参数作为C质量或生物利用度的指标，为这一理论提供了额外的支持。温暖地区的低SOM生物利用度可能取决于一组复杂的因素。首先，地上净初级生产（NPP）和地下C分配都随着生物群落类型的MAT而增加；因此，温暖地区的土壤接受更多的活性（如碳水化合物、蛋白质）和抗腐（如木质素）化合物的输入。在这片阔叶红松温带混交林中，惰性输入大于活性输入。第二，在气候变暖的条件下，凋落物分解很快。最初快速利用活性的高质量凋落物会导致微生物来源的稳定化合物的相对积累，并产生低生化质量的SOM。第三，高温下分解产物的稳定化进行的更快，导致稳定的化学保护形式的SOM占总SOM的比例更大。最后，在长期的风化过程中，高温往往会促进粘土矿物的流失，而粘土矿物对C具有很高的亲和力。2 SOM分解的温度敏感性随着微生物群落K-策略的流行而增加尽管微生物在调节SOM分解的温度敏感性方面发挥的重要作用引起了越来越多的关注，但没有在系统发育水平上检验微生物机制的研究。在这里，我们首次尝试将土壤呼吸的温度响应与微生物群落的特定分类群（通过16SrRNA及ITS基因测序测定）和功能基因联系起来。土壤微生物与Q10的关系可用r/K选择理论解释。这清楚地表明，微生物K-谱的优势与Rs的温度敏感性密切相关（图3）。具体来说，Q10随细菌和真菌寡营养/富营养比率、ECM/腐生性真菌比率和惰性/活性C降解基因比率的增加而增加，并随细菌群落rrn操纵子平均拷贝数的增加而减少。以前基于PLFA的微生物群落测量支持土壤Q10和微生物K-策略之间的密切联系。在大陆尺度上，Q10值随着森林生态系统中革兰氏阴性细菌的丰度而降低。高寒草原土壤呼吸Q10随着真菌PLFA相对丰度的增加而增加。在森林和草原上，Q10值随着放线菌/细菌比率的增加而增加。真菌更容易分解惰性的SOM，因此通常被归类为K-战略者。放线菌是生长缓慢的革兰氏阳性细菌，其行为方式与真菌相似。与革兰氏阳性细菌相比，革兰氏阴性细菌更喜欢利用更具活性的有机C，因此被归类为r-策略者。由于K-策略者更适应营养贫乏的生态位，并能有效地矿化惰性C，因此K-策略的流行可能是温暖地区高Q10的潜在微生物机制。本研究提及的寡营养和富营养细菌类群与以前的文献基本一致。与目前的研究相比，α变形杆菌、酸杆菌和放线杆菌的相对丰度先前已证明在土壤变暖条件下增加。α-和δ-变形杆菌、浮霉菌和酸杆菌可以作为相对K-策略者（寡营养菌），因为它们可以在半纤维素或纤维素上生长并矿化惰性的有机物。绿弯菌的生长速度非常缓慢，在营养贫瘠的土壤中普遍存在。β-和γ-变形杆菌是以活性的有机基质为食的快速生长的共营养生物，可以被描述为典型的r-策略者（富营养菌）。拟杆菌也是典型的富营养菌，在上部腐殖层或根际中占主导地位，它们都富含活性有机C。厚壁菌被赋予许多酶来解聚新鲜有机物，因此被认为是富营养菌成员。从全基因组序列收集的信息为解释土壤细菌类群的生态营养级联提供了潜在的分子机制。与大多数变形杆菌相比，放线菌和酸杆菌中参与惰性C分解的每个基因组的基因数量更高。此外，放线菌和酸杆菌的成员拥有完善的遗传机制，可以分解、利用和生物合成不同的结构和储存多糖，这对提高SOM稳定性很重要。基因组分析还表明，快速生长的细菌（r-策略者），尤其是变形菌门和厚壁菌门的细菌，具有更多的总转运蛋白，包括ATP结合盒、磷酸转移酶系统和药物/代谢物转运蛋白，它们可以输入或输出范围广泛的化合物。低亲和力转运体的存在允许在高营养条件下快速生长，而在饥饿条件下缓慢生长。属于变形菌门和厚壁菌门的物种也具有较高数量的鞭毛运动/ExbBD外膜转运增能器（Mot-Exb），这是一种与运动相关的模块，可以解释这些细菌群在营养丰富的土壤环境中的优势，例如本研究中的寒冷的地点。然而，在酸杆菌和放线菌分类群中，生长缓慢的细菌（K-战略者）拥有较低数量的对特定底物具有高亲和力的总转运体，使得它们在营养浓度较低时能够茁壮成长，但在丰富的环境中被快速生长的细菌所取代。除了计算可能的寡营养菌或富营养菌的比例外，加权平均rrn操纵子拷贝数是细菌群落生态策略的更好指标。具有许多rRNA基因操纵子拷贝的生物体被广泛认为是r-选择性的，因为rRNA基因操纵子拷贝的数量与最大生长速率、快速改变生长速率的能力以及更少类型的更高亲和力转运蛋白相关。富营养细菌的快速生长需要细胞核糖体含量的大幅增加，这是通过扩大其基因组中的rrn拷贝来实现的，特别是在复制起点附近，可有效扩增rRNA基因。相比之下，具有单个或少量拷贝的细菌被认为是寡营养菌，适于从有限的供应中提取最大的资源。寡营养菌的高效生长导致每消耗单位资源产生更多后代，并推动基因丢失和基因组大小及rrn拷贝最小化。根据这一分类框架，由于α变形杆菌的rrn操纵子拷贝数（通常为一个或两个）低于其他变形杆菌亚类，因此应将其归类为寡营养型。在我们的研究中，α变形杆菌确实表现出一种寡营养的趋势，这可以通过它们的丰度随着有机C生物利用度的增加而下降来证明（表S3）。在α变形细菌中，有几个物种采用寡营养策略，例如，甲烷氧化菌和甲基氧化菌是低质量C底物的典型消耗者。在群落层面，具有高权重rrn拷贝数的细菌群落与r-生物体的优势相对应。rrn拷贝数和Q10之间的负相关进一步证实了SOM分解的温度敏感性和微生物K-策略流行之间的联系（图3d）。与我们的研究一致，土壤变暖降低了平均rRNA操纵子拷贝数，这可能反映了C有效性的变化，从而反映了微生物生长动态。典型地，腐生真菌有利于C和营养丰富的生态位，如森林地面，并且更有效地利用新鲜、能量丰富的凋落物。相比之下，ECM真菌生长速度通常较慢，并且在土壤深度较深的地方存在碎片状凋落物和有机质。因此，在生态学上腐生真菌和ECM真菌分别被认定为r-和K-策略者。基因组序列分析表明，与腐生前体相比，ECM真菌编码植物细胞壁降解酶的基因补充减少。由于大多数ECM真菌在系统发育上与担子菌门相关，而大多数腐生真菌属于子囊菌门和接合菌门，因此担子菌门被大致划分为K-成员，而子囊菌门和接合菌门被划分为r-成员。支持这种分类的是，担子菌是木质素等复杂基质的典型分解者，而接合菌包括快速生长的生物体能分解活性C。具有低C生物利用度和高Q10值的温暖地点具有较高的担子菌/（子囊菌+接合菌）和ECM/腐菌比率（图2c，d），这意味着变暖导致真菌群落的结构和组成向K-策略转变。与我们的结果一致，担子菌门附属成员和ECM真菌的丰度随着土壤变暖而增加。气候变暖还增加了一类寡营养真菌（座囊菌纲）的比例，并降低了活性腐生真菌的比例。很少在功能基因水平上研究气候变暖对土壤微生物群落功能的影响。在这里，r/K选择的概念被扩展到功能基因数据来解释Q10和C降解基因之间的关系。我们将K-策略定义为惰性C的分解，r-策略定义为相对活性部分的矿化。Q10值随惰性C降解基因与活性C降解基因（R/L基因；图3g）的比率增加，进一步支持微生物K策略和SOM分解的温度敏感性之间的密切关联。在变暖的最初几年，温度升高可能会增加活性和惰性降解基因的丰度。然而，随着温度的持续升高，土壤微生物在惰性物质库中消耗了大量的活性组分，导致惰性物质和复杂的C化合物长期积累。活性C的消耗和惰性C的相对积累最终在温暖地区的土壤中产生高R/L基因比率和高温度敏感性（图1b）。12年的田间增温实验也表明，增温加速了惰性C的分解，并增加了参与降解复杂有机化合物的微生物基因的信号强度。西藏草原海拔梯度和阿拉斯加中部自然退化的永久冻土区微生物群落的功能能力均表明淀粉降解基因（ipuA，编码普鲁兰酶）和纤维素降解基因（xylA，编码外切葡聚糖酶）在寒冷地区更为丰富，而木质素降解基因（glx，编码乙二醛氧化酶）在温暖地区更丰富。相反，高草草原生态系统中的土壤变暖刺激了降解活性而不是惰性C的基因。此外，在高寒草原进行的土壤移植实验表明，随着模拟变暖，惰性C降解基因的丰度下降。这些相互矛盾的结果至少部分地由不同的实验方案和每次独立研究的持续时间来解释。在本研究中，从西藏草原的海拔梯度、阿拉斯加中部自然退化的永久冻土区和温带混交林的纬度梯度采集的土壤样品几个世纪以来都没有受到干扰。然而，短期土壤变暖和移植试验是严重干扰生态系统的，仅代表短期影响。因此，我们必须谨慎地从干扰实验中得出结论。3 气候变暖将导致温暖地区更多的惰性C损失，寒冷地区的活性C损失双库模式揭示了温暖地区大部分的活性SOC；然而，这种活性组分的分解对温度的升高没有反应。相反，在温暖地区，惰性物质库的分解对温暖地区温度的升高有强烈的反应（图5）。潜在的微生物机制与南部温暖地区K-策略的主导地位有关，这更多地与惰性有机质的矿化有关。对于同样的论点，尽管北方寒冷地区含有大量的惰性C，但该部分的矿化对温度升高的反应较弱。或者，在寒冷地区，活性C的分解对寒冷地区的温度升高更为敏感（图5），这可能归因于r-选择性微生物群落的优势。因此，我们认为，在寒冷地区，活性有机C分解对土壤CO2的Q10贡献较大，而在温暖地区，惰性C的矿化对土壤CO2的Q10贡献较大。这些发现表明，在其他条件相同的情况下，如果MAT增加，在寒冷的生态系统中将发生更大的活性SOC损失。相反，气候变暖会在温暖地区调动更多的惰性库，加剧MAT与CO2外流之间的正反馈。
图6. SOM分解的温度敏感性（Q10）对预测气候变暖的响应的概念框架，以及Q10与SOM质量、生物利用度和微生物生态策略的联系。
我们通过确定沿MAT梯度从-1.9到5.1
℃
分
布的温带混交林的Q10变化，评估了SOM分解对预计气候变暖的温度敏感性的响应。SOM分解的温度敏感性随着MAT的增加而增加，这意味着与寒冷地区相比，温暖地区的SOM分解对预计的气候变暖更为敏感（图6）。在系统发育水平上揭示了调节SOM分解温度响应的潜在微生物机制。总的来说，Q10值与K-选择性微生物群落密切相关，通常表现为寡营养/富营养类群的高比率。K-谱仍被参数化为高ECM/腐生真菌比率、细菌群落低rrn操纵子拷贝数和高惰性/活性C降解基因比率。由于K-选择性微生物群落与惰性化合物的分解有关，这些发现独立地证实了CQT理论，解开了复杂的Q10-SOM质量-微生物关系（图6）。双库模型表明，南区惰性库的Q10值远高于北区惰性库的Q10值，这可能与K-策略在温暖地区的优势有关。尽管r/K选择理论是一个过于简单化的概念，但它提供了一个基本方案，以一种具有生态意义的方式将土壤微生物群落的响应与环境变化联系起来。据我们所知，这项研究通过将系统发育数据解释为生态功能，为将SOM分解的温度敏感性与特定微生物群落特征联系起来迈出了重要的第一步。
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