涉及平衡感知调控中枢神经核团的解剖与功能

中国耳鼻咽喉颅底外科杂志 作者：丁大连 徐先荣 李鹏 张建辉 孙虹

本文回顾与平衡功能相关的中枢各个神经核团的解剖与功能。以前庭神经核为中心，阐述前庭-小脑通路、前庭-眼反射通路、前庭-脑干网状结构反射通路、前庭-丘脑通路、前庭-脊髓通路，以及前庭中枢通路等，并综述参与平衡感知和调控的各个中枢神经核团之间的联系通路，为进一步深刻理解中枢各个神经核团在平衡感知和调控及代偿过程中的相互影响及作用提供有用的信息！

平衡功能障碍使机体迅速启动对平衡的重新调节。参与平衡感觉和调控的器官除了前庭系统之外，还包含视觉和眼球肌肉控制系统、小脑神经系统、下橄榄核、脑干网状结构、脊髓神经、丘脑神经、纹状体、大脑皮层等。除了“平衡三联”中的前庭之外，视觉及本体感觉在感知和维持平衡的同时还担负着其他功能。前庭性损害引起的平衡功能代偿不仅关系到双侧前庭核之间的代偿性调节，而且与机体其他所有参与平衡感知与调控的神经核团的活动密切相关；同样，中枢神经核团损害引起的平衡障碍在代偿过程中也离不开前庭系统的参与。为了更好理解与平衡感知和调控相关的所有中枢神经核团对平衡代偿的联合调节作用，现将参与平衡感知和调控神经核团的解剖关系及其相关功能综述如下。

接受椭圆囊斑、外半规管壶腹嵴、上半规管壶腹嵴以及球囊斑沟端毛细胞刺激信号的前庭上神经经上筛斑穿越骨壁抵达前庭上神经元集结区，其中枢端神经纤维在此汇集成前庭上神经束进入颅内。接受球囊斑大部和后壶腹嵴毛细胞相联系的前庭下神经分别经中筛斑和下筛斑穿越骨壁汇集到蜗神经底部的前庭下神经元集结区，其中枢端神经纤维在此汇集成前庭下神经束进入颅内。前庭上神经束和前庭下神经束进入颅内后汇合并上行进入脑桥和延髓，大部分前庭神经终止于前庭神经核区，小部分前庭神经纤维进入小脑。

进入前庭核区的前庭传人神经纤维分别分布到同侧前庭上核、下核、内侧核和外侧核，其中来自壶腹嵴的传入神经分布到前庭上核和前庭内侧核，来自椭圆囊斑的传人神经分布在前庭外侧核，来自球囊斑的传入神经分布在前庭外侧核和前庭下核。单侧前庭核接收的同侧前庭刺激信号可经抑制性连合系统传递到对侧前庭核。作为感觉和运动控制的第一级整合中心，前庭核除了接受来自内耳前庭的刺激信号之外，还接受视觉和颈部本体感觉及小脑的输入，这些神经联系对丧失前庭之后的前庭核自发放电代偿性恢复起到重要作用。直接进入同侧小脑的前庭神经终止在小脑的小结、蚓部和绒球区，另有一部分前庭神经终止于副绒球的腹部和外侧的齿状核腹部。

前庭核与中枢其他神经核团主要建立了如下联系：①投射到双侧小脑的前庭核传入神经构成前庭小脑束，这是产生前庭小脑反射的主要解剖学基础；②投射到外展核、动眼核和滑车核的前庭核传入神经构成前庭眼束，这是产生前庭一眼反射的主要解剖学基础；③投射到双侧网状结构的前庭核传入神经与迷走神经核群建立联系，这是刺激前庭产生植物神经反射的解剖学基础；④投射到脊髓的前庭核传入神经纤维构成前庭一脊髓束，这是产生前庭脊髓反射的解剖学基础心；⑤投射到丘脑的前庭核传入神经在丘脑被整合成平衡丘觉，使丘脑成为平衡感觉通路上重要的信号加工站；⑥经丘脑和小脑投射至大脑皮层前庭中枢的前庭核刺激信号最终在大脑实现平衡感觉的空间定向及平衡调控。

前庭小脑接受到同侧前庭核发出的神经信号经小脑下脚传递到小脑绒球叶皮质。前庭小脑的传出神经系统则经绒球叶皮质投射到同侧前庭核再经前庭脊髓束和内侧纵束传输到脊髓前脚细胞和脑神经运动核。前庭小脑还接受外侧膝状体和上丘及视觉皮层传来的视觉信息并参与调节眼外肌运动和运动凝视。前庭小脑的主要功能是感受来自前庭的重力感应和头位改变信息，并经传出神经系统参与调控躯干肌以维持体位平衡，还通过眼外肌运动神经元调控眼球的运动。脊髓小脑的前束、后束和楔小脑束分别将体位信息传递到小脑上脚、下脚及脊髓小脑皮质，其传出神经系统经小脑蚓部皮质传到小脑顶核、小脑下脚及脑干网状结构，最后抵达前庭脊髓束和网状脊髓束以调控躯干肌和肢体肌张力的协调运动。新小脑接受经对侧脑桥核神经发放的信息，经小脑中脚和新小脑皮质抵达小脑外侧皮质的齿状核，从齿状核发出的传出神经经小脑上脚和对侧红核小细胞及丘脑腹外侧核抵达大脑皮质运动区，新小脑通过皮质脊髓束调控机体共济运动的方向和范围及力度。作为控制感觉和运动的第2级整合中心，小脑蚓部和顶核还发出神经纤维至前庭核共同参与平衡的感觉和调控。前庭神经系统与小脑神经核团之间的相互联系成为实现前庭小脑反射的主要解剖基础。

动眼和滑车及外展核同属运动神经，共同管理和支配眼球的运动。动眼核位于中脑上丘和大脑导水管腹侧灰质，其神经纤维经大脑脚动眼神经沟出脑，在大脑后动脉与小脑上动脉之间抵达海绵窦再从颅中凹之眶上裂出颅，分出的上支负责支配上直肌和提上睑肌，下支则支配内直肌、下直肌、下斜肌和瞳孔括约肌及睫状肌。滑车核位于动眼核下方的中脑中央灰质腹侧部平齐下丘的位置，其神经纤维走向背侧顶盖再绕大脑脚的外侧前行，抵达海绵窦外侧壁后经眶上裂进入眼眶，越过受动眼神经支配的上直肌和上睑提肌之后分布到上斜肌以控制眼球向外下方的运动。外展核位于桥脑第四脑室底部，其神经纤维斜向腹外侧投射从锥体束的外侧并在桥延沟中线两侧出脑，继续前行经眶上裂进入眼眶分布到外直肌以控制眼球向外侧的运动。

由前庭核发出的交叉和非交叉神经纤维经同侧和对侧内侧纵束分别投射到同侧和对侧外展核和动眼核及滑车核，由于前庭三对半规管所处的弧形旋转平面分别与三对眼外肌所在平面一致，因此，刺激壶腹嵴可引起与该半规管平行眼外肌产生相应的反射性运动而诱发对应的眼球震颤。近年来的研究发现，刺激球囊斑或椭圆囊斑也可以诱发到垂直或水平眼球震颤。因此，前庭核与3对控制眼球运动的神经核之间的联系成为实现前庭一眼反射的解剖学基础。

脑干内白质与灰质相互交织构成了网状结构。脑干网状结构上行系统接受来自内耳的听觉和平衡信号，经丘脑再把信号分别传送到对应的大脑皮层感应区；脑干网状结构下行纤维抵达脊髓参与调控机体运动。脑干网状结构与其他中枢神经核团的联系包括小脑网状束、网状小脑束、脊髓网状束、网状脊髓束、网状丘脑纤维、网状丘脑下部纤维、纹状体网状纤维、网状纹状体纤维、皮质网状纤维、网状皮质纤维等，可见脑干网状结构可凭借其多方联系接受和传递各方信息并行使其多种复杂功能。例如，脑桥上段的上行网状激活系统和桥脑下段的上行网状抑制系统分别具备调节睡眠觉醒周期的功能；桥脑蓝斑核投射到大脑、丘脑、海马、小脑、延髓等不同区域的神经纤维参与选择性注意机制；从中脑、桥脑和延髓网状结构发出的易化性网状脊髓束接受来自脊髓和小脑前庭的刺激，并使脊髓产生相应的牵强反射增强和肌张力增高；延髓网状结构腹侧部发出的抑制性网状脊髓束则使脊髓牵强反射减弱和肌张力降低；在延髓背侧外部的呕吐中枢与迷走神经和前庭神经纤维直接联系并通过壳核、桥脑泌涎核、延髓呼吸中枢及脊髓运动神经元等共同完成呕吐反射的一系列动作。

作为中枢神经系统与周围神经系统的联系通道，脊髓的主要功能是传导和反射，传导功能是指把来自躯干、四肢及内脏的各种刺激上传到脑，同时再把脑发出的活动指令传送到周边以支配机体运动；反射功能则是指由脊髓调节的一些简单活动反射。除了上述功能之外，脊髓神经还通过脊髓顶盖束参与调节眼球及头部运动，通过前庭脊髓内侧束参与控制颈部肌肉运动，并根据前庭脊髓束和小脑脊髓束及脑干网状结构下行投射信号调控体位平衡。

除了嗅觉之外，丘脑是所有其他感觉信号的重要神经枢纽，并对所有传人感觉信息进行觉知、加工、合成及再发放。经过丘脑觉知整合的信息被称之为丘觉，丘觉信号被发送到相应的大脑皮层才使大脑觉知到精准的意识。因此，损害丘脑意味着丧失丘觉，丧失丘觉意味着丧失了大脑皮层的精准意识。做为机体感觉的首要整合机构，丘脑在感知平衡中同样起到重要作用，被认为是控制感觉和运动的第3级整合中心之一。由前庭核直接投射到丘脑腹后核的平衡觉信号经丘脑觉知整合后所产生出的位置丘觉被直接投射到位于顶叶中央后沟与顶内沟交界处的大脑前庭皮层及腹侧的脑干、小脑和脊髓。

作为锥体外系组成部分和大脑基底神经节之一的纹状体是由前端腹侧相连的豆状核和尾状核共同组成，其中豆状核可分为壳核和苍白球。纹状体接受来自丘脑和大脑皮质的神经信号并向丘脑发出神经纤维，纹状体因此被视为同时接受丘脑和大脑皮质的信号而成为大脑皮质下行传导的中继核团。纹状体的主要功能是参与维持正常肌肉张力和参与协调肌肉群运动以及参与控制精准的运动。虽然纹状体并没有与前庭核发生直接的神经联系，但是却可通过丘脑和大脑皮质的神经联系间接参与平衡调控的姿势纠正过程。

无论是内耳损害、小脑损害、视觉系统损害、还是中枢其他核团损害引起的眩晕，受影响和起反应的神经核团都不仅仅局限在发生病变的某单个系统，眩晕信号将通过各个神经中枢之间的网络联系使所有参与平衡感知的神经核团接收到平衡障碍的信息，并通过平衡调控的神经核团做出相应反应，从而出现眼球震颤、身体倾倒、植物神经反射等一系列眩晕症状。中枢各个神经核团随后将立刻启动集体纠错行动以实现机体的平衡代偿。