新闻 | Nature Microbiology：海洋沉降颗粒中的微生物

编译：微科盟可爱多，编辑：微科盟茗溪、江舜尧。

导读    

海洋，地球上最广阔的水体的总称，总面积约为3.6亿平方千米，约占地球表面积的71%。在地表水中，海洋中富含碳的沉降颗粒由光合作用固碳后形成，并由其附着的微生物转化，从而参与海洋的生物过程。因而确定浮游动物和微生物在调节海洋生物泵中的相对作用十分重要。由于海洋暮光带的动态变化，在海洋中进行直接研究非常困难，因此，Alcolombri等人在实验室中模拟海洋沉降颗粒的微生物降解，揭示了沉降和分解率之间的复杂关系，增加了如何控制海洋生物碳泵的知识。

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原名：Microbes in a sea of sinking particles   译名：海洋沉降颗粒中的微生物   期刊：Nature Microbiology   影响因子：17.745 发表时间：2021.11.17 作者：Philip W. Boyd 通讯作者单位：澳大利亚塔斯马尼亚大学海洋与南极研究所

DOI号：10.1038/s41564-021-01005-8

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41564-021-01005-8

eb results那不勒斯腓特烈二世大学

主要内容

海洋面积巨大，生态系统多样，其在调节全球碳循环方面发挥着关键作用。许多形式的海洋生物共同调节海洋的生物泵，该泵每年通过下沉的颗粒从地表水中去除超过6 Gt的碳。Alcolombri等人1现在将海洋带入实验室，以揭示颗粒微生物降解与颗粒下沉率之间关系的基础机制。他们在模拟大范围下沉速度的海水流动室内构建了一个模型系统，该系统具有表面定殖、无孔、球形的颗粒。他们的主要发现是阐明了颗粒沉降速度和微生物降解率之间的复杂关系。这种关系以前被认为是不存在的，但Alcolombri等人发现，随着下沉速度的增加，甚至在相对较慢的速度下，降解率也会增加，这是因为分解产物会被冲走，从而竞争降解酶。对于下沉速度较快的颗粒，降解速率达到饱和，这种关系就会破裂2。这个拐点可以为解释沉降颗粒动力学中观察到的垂直趋势（包括碎片）提供有价值的见解。

富含碳的沉降颗粒的命运最初被认为是由浮游动物捕食控制的，这些颗粒主要是由光合作用固碳后在地表水中所形成。然而，Alcolombri等人发现定殖于颗粒的微生物，特别是异养细菌非常重要3（图1）。附着在颗粒上的微生物溶解富碳基质并转化颗粒，优先消耗最易获得的基质（图1b）。因此，确定浮游动物和微生物在调节海洋生物泵3中的相对作用是一个重大挑战。

由于海洋中层（通常被称为暮光带，图1b）是动态的，并且位于海底数千米以上（洋流影响），因而研究会非常困难。因此该研究主要使用船舶和/或表面浮标自由漂移地下颗粒拦截器4对其进行短期（天）取样。这些采样模式的局限性意味着大量颗粒通量（图1a）占据了暮光带数据集的主导地位，并通过不完善的工具获取对浮游动物和微生物作用的深入了解。研究通常得出这样的结论：向下的颗粒供应不足，无法满足微生物的需求，这可能是由于实验性人工制品造成的4。

区分微生物在生物泵中的作用的其他方法包括颗粒成像6、绘制代谢机制和宏基因组图7以及颗粒相关微生物生态学建模8。然而，关于微生物在确定向下颗粒通量的生物地球化学中的生态作用的知识仍然存在很大的空白。Alcolombri等人洞悉了微生物作用的机械窗口，包括粒子动力学、下沉物理学和粒子生物化学。他们使用基于实验室的方法来提供一个易于取样和可视化的严格控制的环境。

他们的主要发现是，微生物颗粒的降解与沉降速率有关。具体而言，与悬浮颗粒相比，沉降颗粒（<1-8 m d-1）的降解率增加了十倍。潜在的机制是寡聚物（通过酶）抑制颗粒降解，寡聚物的积累在低流量（即沉降速率）下建立了对酶活性的竞争。在较高流量下，低聚物被冲走，因此降解大于无流量或低流量下的降解（达到饱和点，之后增加流量不会进一步增加降解）。通过水柱模型对这些发现进行外推，发现粒子通量衰减剖面的形状存在根本性差异 (图1a)，当退化和下沉速度耦合时，衰减增强。这项研究指出了微生物生理学、流体动力学和生物化学竞争在微观尺度上的复杂相互作用，即使在这个相对简单的系统中也是如此。

Alcolombri等人简要提及了他们研究的一些局限性，包括他们的模型系统是否代表了组成生物泵的沉降颗粒的多样性（图1b）。正如他们所承认的，其表面定殖的球形颗粒不能代表沉降颗粒的广泛和异质性，这些颗粒的孔隙度、不稳定性、鞘层/生物膜和成岩压舱物不同，所有这些也随深度而变化（图1b）。

这些随着深度不断变化的粒子特性（图1b）是阐明生物泵驱动因素的主要挑战。他们的研究可能代表了一个重大的概念性进展，提供了关于中层地层中细菌降解率降低的见解（图1b），机器人剖面仪最近观察到颗粒破碎导致下沉速度缓慢2。然而，退化率和下沉率之间耦合失效的拐点（>8 m d-1）必须根据实验观测9进行观察。根据同时进行的现场观测9，两个不同位置的通量中有60-80%的粒子下沉>8 m d-1，因此退化和下沉速度主要在海洋内部解耦。因此，作者的中心发现导致了两个不同的结论：从流动室研究中，降解仅随缓慢沉降颗粒的沉降速率而增加，但当置于现实环境中时，大多数沉降颗粒9的降解独立于沉降速率，尽管其降解速率可能高于不沉降时的降解速率。

Alcolombri及其同事的研究证明了受控实验室条件的力量，可以结合生物化学研究微尺度粒子和流体动力学，从而更好地理解海洋生物泵的中心过程。当前评估垂直粒子通量剖面4的方法固有地捕获和整合耦合和非耦合的退化和下沉速率，因为它们只是拦截和保存下沉粒子。然而，模型参数化并不包括这种耦合，还没有根据观测到的粒子通量剖面进行验证。

因此，本研究揭示了模型参数化和观测之间的潜在脱节。除了扩大基于实验室的实验以包括更广泛的粒子特性（图1b）和潜在的组学方法7外，还需要在过渡带的研究方面取得进展。在部署原位双粒子拦截器/培养箱以研究微量金属生物地球化学和微生物活性方面有着很好的发展前景10。最终，需要一系列方法，从实验室微型到分子和现场10，来理解微生物在生物泵中的作用。

图1 海洋中颗粒下沉速度和降解率之间的关系。a 根据模拟1调整的垂直粒子通量的建模剖面，其中，随着粒子随深度降解（绿色虚线），下沉速度和降解率耦合（深蓝色）或不耦合（红色）。b 不同颗粒组合的一个例子（海洋雪），其中颗粒特征（例如下沉速度和孔隙度）以及微生物定殖随深度而变化。关键的是，由于大多数粒子在>8 m d-1处下沉（参考文献9），它们的生物地球化学轨迹最好与a中的非耦合通量剖面相关。在表层区域，不稳定颗粒在下沉时被异养细菌迅速再矿化。生物和物理碎裂成更小的颗粒发生在中层2中，如果它们在小于8 m d-1下沉，则意味着降解与下沉速度的关系。在定殖（整个颗粒）后，微生物溶解基质，改变颗粒组成并改变沉降速率。最初的定殖者由二级微生物专家接替，以使剩余部分重新矿化。

参考文献

1. Alcolombri, U. et al. Nat. Geosci. 14, 775–780 (2021).

2. Briggs, N., Dall’Olmo, G. & Claustre, H. Science 367,

791–793 (2020).

3. Azam, F. Science 280, 694–696 (1998).

4. Boyd, P. W., Claustre, H., Levy, M., Siegel, D. A. & Weber, T.

Nature 568, 327–335 (2019).

5. Steinberg, D. K. et al. Limnol. Oceanogr. 53, 1327–1338 (2008).

6. Lampitt, R. S., Wishner, K. F., Turley, C. M. & Angel, M. V.

Mar. Biol. 116, 689–702 (1993).

7. Mende, D. R. et al. Nat. Microbiol. 2, 1367–1373 (2017).

8. Enke, T. N., Leventhal, G. E., Metzger, M., Saavedra, J. T. &

Cordero, O. X. Nat. Commun. 9, 2743 (2018).

9. Trull, T. W. et al. 55, 1684–1695 (2008).

10. Bressac, M. et al. Nat. Geosci. 12, 995–1000 (2019).