【肌肉学说】抗重力肌肉

[概要] 抗重力肌肉是人体为抵抗地球引力，保持人体正常姿势，维持人体各脏器和功能系统运行功能的人体肌肉系统，抗重力肌肉也称为姿势肌肉。抗重力肌肉含较多脊髓发射的牵张反射(键反射/肌紧张)传感器的肌梭。抗重力肌肉含有特殊的αB-晶状体热应激蛋白。αB-晶状体热应激蛋白具有保持和维护其他蛋白质固有形态以及根据环境恢复细胞状态或重建细胞系统的功能,是抗重力肌肉的关键机能性蛋白质。

1.抗重力肌肉

   1.1 航天医学与抗重力肌肉

上个世纪五十年代末，伴随人类冲破地球的引力将宇航员送上太空，宇航员在太空失重的环境下的健康问题就开始倍受医学界的关注，从而也诞生了航天医学这门医学分支。在太空里去执行任务的宇航员长期在没有重力影响的环境下生活工作，为了防止人体肌肉萎缩，也会进行阻抗训练如（图-1）。但是回到地面后经过检查，肌肉也有一定程度受损，特别是大脑功能受到一定的影响和给认知功能带来负面影响。这部分因在太空中失重肌肉组织和机能受影响的肌肉，在随后的航天医学中被越来越广泛的受到重视，并且被称为抗重力肌肉(Anti-gravity muscle)，定义为是人体在地球表面抵抗地球引力维持人体自立保持人体各部正常姿势的骨骼肌肉组织。

图-1 太空中的抗阻力训练的宇航员

  1.2 抗重力肌肉分布与失重

   在地球环境下，为了维持抵抗地球重力的姿势，人体中小腿三头肌肉等慢肌为代表的抗重力肌肉很为发达，并持续的发挥着合适的张力（应变力）。而对于长时间停留在太空环境中的宇航员，抗重力肌肉的废用性萎缩，成为了影响维持人体全身和细胞活动的严重的问题。这是由于在太空失重环境中没有抵抗重力的需要，小腿三头肌等慢肌肉减少了重力性机械刺激，肌肉纤维出现明显的萎缩。 抗重力肌肉不仅是抵抗地球引力保持人体正常姿势，分布在与支持人体直立的人体的各个部分外，还能维持人体各脏器和功能系统运行功能。如颈部肌肉，上肢的肱二头肌和肱三头肌，躯体的脊柱起立肌，扩背肌和腹肌等。腿部的抗重力肌肉有胫前骨肌肉，伸展屈肌肉，小腿三头肌肉(flounder)，内侧腓肠肌肉等（图-1）。

图-2 抗重力肌肉在人体的分布

2. 抗重力肌肉的生理

  2.1 骨骼肌肉与抗重力肌肉

    抗重力肌肉是属于活动性骨骼肌肉的内肌肉，也称为深层肌肉(图-3)抗重力肌肉含较多脊髓发射的牵张反射(键反射/肌紧张)传感器的肌梭，极容易感受地球引力的牵张反射。活动性抗重力肌肉，长时间周期性受到地球重力的影响，基本处于活动状态，如长期卧床等因素造成的不活动肌肉会慢慢变僵硬最后不能活动。

图-3 骨骼肌肉与抗重力肌肉

    2.2肌肉应激蛋白

    人体直立或基于直立的活动中，抗重力肌肉负重等状况下，通过肌肉纤维收缩，可以机械的刺激肌肉纤维的细胞骨架系统和改变肌肉中代谢产物环境以及促使肌肉纤维周围的氧气动力学与温度升高等各种变化的发生。应对于这样的变化，人体持具有为了恢复细胞原有状态或者为了适应于环境重新构筑细胞系统的细胞蛋白质（具有根据环境恢复细胞状态或重建细胞的系统的蛋白质），这种蛋白质被称为应激蛋白。细胞的再生产功能几乎取决于蛋白质的功能，而功能又取决于蛋白质的结构。 应激蛋白的功能是保持和维护其他蛋白质的形态。有证据表明人体运动后，肌肉中会出现能做出迅速反应的各种类型的应激蛋白(Harris和Starnes,2001)，即伴随人体负重而出现的应激蛋白。

     例如，人体常常承受各种诸如高温和寒冷或紫外线和辐射等应激压力。 生物体在进化过程中为了能在这些应激压力下保护自身，已经发展出各种免受压力威胁的保护机制。 在这些应激压力中，最基本的是热应激压力。对于热应激的细胞水平上的应激个体，是某一种蛋白质与由某种抵抗热应激的蛋白质组合而成的。由于该蛋白质是由热激诱导而致，因此称为热休克/应激蛋白（heat shock protein HSP）。此外，在热应激以外的应激压力下也可以合成相似的蛋白质。这一类的蛋白质被统称为应激蛋白质。

  2.2  分子伴侣αB晶状体蛋白(crystallin)

    热应激蛋白（HSP）在所有细胞中呈现了组成/架构性表达，展现了能保持蛋白质形状的作用。由于蛋白质是由被称作链状结构体的氨基酸链接而合成。因此蛋白质在重新被合成时更有助于链状氨基酸的折叠，这对于支持在细胞中能产生功能性蛋白质的基本功能起着至关重要的作用。由于此作用，作为蛋白质中介作用的HSP被称为分子伴侣（伴侣一词源于欧洲贵族女士在社交界崭露头角时引导者的意思衍生而来）。HSP在各物种间差异很小，并且在各物种的进化过程中得以很好的保存，这表明HSP是作为生物体必不可少的蛋白质（Hunt and Morimoto，1985）。  热应激蛋白HSP不仅可以保护生物体免受应激压力，而且还可以在生存过程中起作维持在熵增加细胞环境下的能恢复正常状态的作用(恒常性作用homeostasis)。因此为了能持续生命系统，恒定表达的应激蛋白是必不可少的。其中低分子量的热应激蛋白（sHSP）--αB晶状体蛋白(crystallin) 存在于骨骼肌肉和心肌细胞以及眼晶状体细胞结构中,在人体抵抗地球重力中起作至关重要的作用。

   2.3 αB-晶状体蛋白与细胞骨架蛋白质

    热应激蛋白sHSP的机能特点是负责细胞骨架蛋白质的再构筑。αB-晶状体蛋白与细胞骨架间会相互作用。在老鼠后肢悬卦实验中，老鼠后肢悬卦中后，由于后肢萎缩使得αB-晶状体蛋白在慢肌型的小腿三头肌肉中含量显著的减少(Atomi,1991a)，骨骼肌肉的肌节也处在Z波段(Atomi等,1991b)，心肌肉的肌节处在I波段的中心部(Z区域),与结蛋白细丝的分布一致(Bennardini等,1992）,表明了与细胞骨架有关。 其次，对于从眼睛的晶体组织的抽出液的免疫沉淀试验表明，αB-晶状体蛋白与GFAP等的中间丝蛋白结合，而且进一步的体外试验中GFAP或波形蛋白（vimentin）的重合，都被αB-晶状体蛋白的ATP独立影响所抑制（Nicholl和Quinlan，1994）。这些结果表明，αB-晶状体蛋白不仅与中间丝蛋白结合，而且显示了作为受压丝蛋白的分子伴侣的机能。

3. 抗重力肌肉理论的应用

  近些年来，抗重力肌肉的概念不仅在航天医学中使用；还在运动医学和康复医学以及老年照护领域中广泛使用，大量的实验证明抗重力肌肉的丧失不仅影响骨骼肌肉系统本身，还给人体其他功能系统带来负面影响。

    抗重力肌肉的萎缩不仅是在太空失重的状况️会发生，而且生活在地面上人群，由于骨折，卒中等原因陷于长期卧床或静养等状态，也会发生废用性风险。例如，静养或卧床一周， 抗重力肌肉力量将会萎缩10-15%，恢复需要1个月。静养或卧床两周，抗重力肌肉力量将会萎缩20-30%， 恢复需要2个月。 长期卧床使人体运动量的减少，引起抗重力肌肉力量及骨密度降低外，也会导致心脏系统呼吸系统等废用性循环。20天卧床，心肌肉萎缩使心脏大小减少11% ，全身血液量减少5%-10%。长期卧床也会腹部的抗重力腹肌萎缩，对呼吸系统影响(与立位比较) 是使人体横膈膜上升100px；机能残气量减0.5L-1.0L；机能残气量减少20%。同时，关节的运动变坏，人体活动性进一步恶化。

               杨金宇   初稿(健康界) 2022.11.14